Introduction
Les mollusques souterrains présentent un grand intérêt patrimonial. Souvent endémiques à des zones restreintes ou à des aquifères isolés, ils représentent quelques 50 espèces valides actuellement et probablement plus encore. Les karsts du Sud de la France et en particulier les Grands Causses sont des foyers de diversité pour ces espèces qui restent méconnues : plus de la moitié des espèces ont été décrites sur la base de quelques coquilles récoltées dans les sources et n'ont jamais été trouvées vivantes. Pour certaines, il pourrait même s'agir de fossiles.
Pour améliorer les connaissances sur ces espèces stygobies, une collaboration fructueuse entre scientifiques et spéléologues a vu le jour ces dernières années. Les prélèvements effectués au Calavon participent des efforts réalisés pour inventorier et cartographier les mollusques souterrains. Ils ont permis de révéler une population de Belgrandiella saxatilis souterraine et de confirmer la présence d'une forme bien particulière endémique aux causses méridionaux : la Bythinelle de Navacelles.
Ce compte-rendu prétend simplement présenter les résultats des récoltes et évoquer les mécanismes écologiques liés aux espèces identifiées.
Méthodes
Trois plongées d'exploration ont été l'occasion de prélèvements au début du premier siphon :
13/07/2003 : Un lot environ 3 litres de sable
19/05/2004 : Un lot environ 3 litres de sable
20/05/2004 : Un lot environ 3 litres de sable.
Le sable a été récolté en raclant le sédiment au fond à la main dans un bidon étanche de 5 litres. Les prélèvements ont été laissés dans l'eau pendant quelques jours dans l'espoir de détecter des animaux vivants. Le sable a ensuite été séché, puis immergé dans de l'eau pour récolter le surnageant.
Les coquilles et les grains de sables récoltés après immersion
Les coquilles sont ensuite extraites à la pince souple, triées et identifiées au besoin sous la loupe :
Résultats :
Juillet 2003 :
Belgrandiella saxatilis
Bythinella sp.
Cecilioides acicula
Clausilia parvula
Cornu aspersum
Vitrea contracta
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Mai 2004 :
Belgrandiella saxatilis
Bythinella sp.
Acanthinula aculeata
Cernuella neglecta
Cecilioides acicula
Clausilia parvula
Cochlostoma septemspirale |
Lauria cylindracea
Oxychillus sp.
Punctum pygmaeum
Vallonia excentrica
Vitrea contracta |
Milieux de vie des espèces :
Espèce |
Statut |
Milieu de vie |
Belgrandiella saxatilis |
Crénicole |
Normalement dans les sources, proche de la sortie d'eau. Vit aussi et se reproduit dans le sous-écoulement de la Vis |
Bythinella sp. |
Stygobie |
Forme de Bythinelle souterraine endémique au causse de Blandas. |
Cecilioides acicula |
Terrestre |
Souterraine, autour des racines, dans les fissures, dans les vieux murs, les tas de pierres, les fourmilières... |
Cochlostoma septemspirale |
Terrestre |
Milieux rocheux, falaises, éboulis… sur calcaire. |
Cornu aspersum |
Terrestre |
Tous types de milieux |
Punctum pygmaeum |
Terrestre |
Grande variété de milieux modérément humides, litière, sous-bois… |
Acanthinula aculeata |
Terrestre |
Litière de forêts de feuillus, haies, friches, sous le bois mort... assez répandu |
Cernuella neglecta |
Terrestre |
Lieux ouverts secs et rocheux |
Clausilia parvula |
Terrestre |
Milieux modérément humides et ombragés, humus, mousses sur rocailles, vieux murs, prairies… |
Lauria cylindracea |
Terrestre |
Bois, rochers, pelouses, haies, jardins… milieux ombragés, frais et relativement humides. Adore le lierre sur les vieux murs |
Oxychillus sp. |
Terrestre |
Espèce non déterminée. Milieux humides variés : sous-bois, végétation des pentes… |
Vallonia excentrica |
Terrestre |
Pelouses, milieux secs sur calcaire |
Vitrea contracta |
Terrestre |
Habitats secs sur calcaire : rochers, falaises, éboulis… |
Discussion
Les coquilles de treize espèces de gastéropodes ont été trouvées dans les sédiments.
Espèces terrestres :
Onze espèces sont terrestres et leur présence dans les sédiments résulte vraisemblablement du drainage des eaux de surface : les coquilles sont usées, parfois cassées… La plupart sont des juvéniles ou des fragments de coquilles. Ces espèces sont toutes communes dans les milieux de pente des gorges et sur les causses.
Cecilioides acicula est une espèce de mœurs souterraine qui vit peu profondément dans le sol et reste liée à la présence de végétation (racines des plantes). Elle ne vit pas en milieu strictement souterrain. Deux espèces trogloxènes , Vitrea contracta et Oxychillus cellarius peuvent occasionnellement se rencontrer en milieu souterrain, à l'entrée des cavités. Ce dernier est connu pour y dévorer les papillons en hibernation.
Hydrobiidae aquatiques :
Au moins deux espèces d'Hydrobiidae sont représentées dans les sédiments et vivent vraisemblablement en milieu souterrain. Il s'agit de Belgrandiella saxatilis et de la Bythinelle de Navacelles.
Belgrandiella saxatilis est l'espèce la plus abondante dans les prélèvements. Cet escargot n'est pas actuellement considéré comme stygobie*, mais est très certainement stygoxène*. Des populations vivent dans le sous-écoulement de la Vis, qu'on peut considérer comme un moyen terme entre le milieu aquatique souterrain et le milieu des sources. Des individus ont été occasionnellement récoltés en milieu souterrain (exurgence de la Lèque, Siphon de Lagamas) ou semi- souterrain (sous écoulement de la Vis et de l'Hérault, quelques sources captées à faible profondeur).
Belgrandiella saxatilis est une des plus petites espèces de la famille des Hydrobiidae. Une coquille de juvénile est visible sur cette photo, coincée dans l'ouverture de l'adulte.
Les résultats des prélèvements montrent qu'une population vit quelque part en amont : des coquilles fraîches et des juvéniles montrent qu'il y a reproduction, mais aucun individu vivant n'a été trouvé. Il s'agit donc d'un regroupement de coquilles après la mort des individus (une thanatocénose ). La population vit probablement à faible profondeur au niveau des pertes qui alimentent le Calavon, et les individus morts sont entraînés par les eaux de ruissellement.
La Bythinelle de Navacelles appartient à un groupe d'espèces habituellement crénicoles, c'est à dire vivant dans les sources. L'espèce la plus proche est Bythinella eurystoma qui vit dans quelques sources de la Vis. Cette forme, endémique au causse de Blandas, a colonisé le milieu souterrain et est devenue strictement stygobie. Elle est dépigmentée et les yeux sont réduits à de simples taches oculaires. Trois coquilles seulement ont été récoltées (deux jeunes et un adulte), toutes assez vieilles voire sub-fossiles.
Enfin, une seule coquille d'une espèce indéterminée a été collectée en juillet 2004. Elle appartient probablement au genre Bythinella également, une coquille du même type a été récoltée dans une exurgence distante de quelques kilomètres. Il s'agit probablement d'une espèce fossile.
On notera l'absence de coquilles de Moitessieria rolandiana qui est pourtant commun dans les autres réseaux des gorges de la Vis. On peut penser que le Calavon est isolé des autres réseaux (Tuilède, Folatière, Magnanerie, Grenouillet) où cette espèce a été systématiquement récoltée en abondance.
Quelques définitions :
Les animaux vivant en milieu souterrain peuvent être répartis en différentes catégories selon leur écologie :
Troglo = Cavités
Troglobie = qui vit uniquement dans les cavités. Les animaux troglobies sont généralement complètement dépigmentés et ont souvent perdu leurs yeux au cours de l'évolution.
Troglophile = qui vit normalement dans les cavités mais peut se rencontrer à l'extérieur. Ex : certains coléoptères souterrains qui peuvent aussi vivre dans le sous-sol des forêts.
Trogloxène = qui vit à l'extérieur mais peut se rencontrer fréquemment en milieu souterrain. Ex : les chauves-souris, l'escargot Oxychillus cellarius ou Vitrea contracta.
Stygo = eaux souterraines
Stygobie = qui vit uniquement dans les eaux souterraines. Ex : le Protée ou les crevettes du genre Niphargus . Le terme stygobie est plus restrictif que troglobie (aquatique uniquement).
Stygoxène = qui vit occasionnellement en milieu souterrain. C'est le cas de Belgrandiella saxatilis .
Crénicole : Qui vit dans les sources. Les espèces crénicoles sont parfois stygoxènes.
(Source : F. Ramade, 2002 « Dictionnaire encyclopédique de l'écologie et des sciences de l'environnement » ) |
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Les coquilles et les grains de sables récoltés après immersion
Belgrandiella saxatilis est une des plus petites espèces de la famille des Hydrobiidae. Une coquille de juvénile est visible sur cette photo, coincée dans l'ouverture de l'adulte.
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